可持续作物与牧草系统

Sustainable Crop and Pasture Systems

专 辑 文 章 介 绍

· 第四篇 · 

　　▎论文ID

　　Interactions between Above and Below Ground Plant Structures: Mechanisms and Ecosystem Services

　　植物地上与地下结构的互作：机制和生态系统服务

　　发表年份：2021年

　　第一作者：John A. Raven1,2,3

　　通讯作者：John A. Raven1,2,3

　　图片 : j.a.raven@dundee.ac.uk

　　作者单位：1. 英国邓迪大学詹姆斯-哈顿研究所植物科学部。2. 澳大利亚悉尼科技大学大学理学院气候变化小组。3. 澳大利亚西澳大学，生物科学学院。

　　Cite this article :  

　　John A. RAVEN. INTERACTIONS BETWEEN ABOVE AND BELOW GROUND PLANT STRUCTURES: MECHANISMS AND ECOSYSTEM SERVICES.Front. Agr. Sci. Eng., 2022, 9(2): 197‒213 https://doi.org/10.15302/J-FASE-2021433

· 文 章 亮 点 · 

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　　1. 植物从地上部向地下部传输能量。

　　2. 筛管共质体起着重要作用。

　　3. 能量传输有水力、电力和化学等形式。

　　4. 过去8000年土壤有机碳存储减少。

· 研 究 内 容 · 

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▎引言

　　植物地上和地下结构之间的互作包含能量、物质和信息等形式。只涉及能量和物质的模型可以在一定程度上解释地上部和地下部结构之间的资源分配，例如，水、二氧化碳、光和主要营养物质，以及对落叶和根部修剪的响应。然而，这类模型难以解释微量养分、养分毒性、温度变化以及繁殖和贮藏等因素对植物地上部和地下部之间资源分配的影响。地上部和地下部对竞争也有不同的反应。因此，除了地上-地下互作的能量和物质外，还需要考虑信息流。

▎能量流

　　植物从地上部向地下部传输能量的主要方式是光合作用产物有机碳，如蔗糖、糖醇和/或低聚糖，顺着韧皮部移动，从而在地下部发生分解代谢，还原NAD+或NADP+并磷酸化ADP。另外，从芽到根Münch压力流的驱动力是消耗ATP的质子ATP酶，以及伴生细胞-筛管质膜上的蔗糖-质子交联器。能量也通过蒸腾失水产生的张力来传递。在蒸腾作用有限或没有蒸腾作用的条件下，水可以通过根压上移到木质部，使细胞膨胀、开裂和Münch压力流中的水循环下移到韧皮部。根压一是来源于水分主动运输，二是来源于水势差，即溶质在木质部导管中的积累，使木质部中的水势相对于根部介质中的水势下降。

▎物质流

　　水和溶质在木质部和韧皮部的运输。维管植物通过木质部导管将土壤中的水和溶质从地下部输送到地上部；从地上环境中获取的养分很少。木质部运输的主要驱动力是蒸腾性失水，而原始来源是由太阳辐射提供的动力。蒸腾通过导管中的负压驱动木质部的运输，而根压在主动输水的情况下驱动的木质部溶液的运输慢得多。木质部中向上运输的水大部分被蒸腾，其余的被用于细胞生长，较少的水作为光合作用中的电子来源而产生O2。木质部中大多数溶质的运输作用是将来自土壤的溶质转运到蒸腾末端，其中也有某些溶质在有限的蒸腾失水情况下被转移到韧皮部或运输到地上部的生长组织。

　　水和养分在根和芽之间的循环。水是光合作用产物等物质从韧皮部自上而下运输的溶剂。陆生植物中水通过木质部自下而上运输。元素在植物根系和芽之间存在循环和再生。为了维管束陆地植物的正常运作，C和部分O主要以CO2的形式从大气中获得，而H、O、N、P、S、Mg、Ca、Cl、Fe、Cu、Mn、Mo、Zn和Ni（按元素摩尔数递减）则从土壤层中获得。

　　筛管胞浆性质对溶质运输的影响。筛管胞浆性质不仅限制了部分溶质的最大浓度，也限制了部分溶质发挥正常功能所需的最低浓度。筛管中所有溶质都是沿着Münch压力流被清除，因此溶质均必须在源端添加，在汇端清除，而在筛管以及联结的伴生细胞膜之间发生交换。筛管胞浆内的主要溶质是H+和Ca2+，筛管中更高的游离Ca2+浓度有助于同质性联结伴生细胞的功能。韧皮部H+、OH−和Ca2+的运输能力不仅取决于游离离子的浓度，还取决于筛管内一定浓度范围的游离离子浓度的移动缓冲能力。大分子和小分子都有助于维持筛管-伴生细胞复合体在长距离运输、质膜途径溶质的迁入和迁出、蔗糖转化为棉子糖和毛蕊草糖，以及泄漏溶质回收等方面的功能。

　　通气组织中的气体运动。在非积水土壤中，植物地下部的氧气供应主要是从大气中通过土壤孔隙的气相扩散。O2在水中扩散系数只有空气中的万分之一，积水土壤难以供应植物地下部足够的O2。耐涝植物的通气组织发育更好。除扩散外，当根茎中有两个或更多的水上结构由通气组织连接时，可以通过对流（气体的质量流动）的形式进行O2运输。

▎信息流

　　植物地上-地下部的信息传递机制除了木质部和韧皮部中的激素、肽和小RNA，以及生长素极性运输之外，还包括动作电位、变异电位、Ca2+波、活性氧（reactive oxygen species，ROS）波、静水压力波等机制，可能还有植物内部自上而下的光信号通道。木质部静水压力波在水中音速传播；植物细胞中光速可达2.2 * 108 m·s−1；Ca2+波通过质膜上的两孔Ca2+通道以及谷氨酸类受体蛋白3.3和3.6，传播速度约为0.4 mm·s−1；ROS波通过增加细胞质中NADPH氧化酶活性产生ROS，速度约为1.4 mm·s−1。电信号以动作电位或变异电位沿韧皮部传导，其中包括导致细胞内负电势的Ca2+流入和Cl−流出的去极化过程以及K+流出的复极化过程。韧皮部的动作电位传输速度为20–50 mm·s−1。更多的信息流传播速度见表1。

表1 维管植物物质和信号的传播速度

▎生态系统服务

　　生态系统服务涵盖了影响人类的广泛生态系统效应。农业生态系统中，不仅包括有益于人类的或具有经济价值的食物、纤维和燃料等作物，也包括地上部作物和地下部作物类型。光合作用有机碳转运到地下部结构，可进一步封存于土壤中。CO2以有机碳形式储存于土壤中，其来源为植物残体的难降解聚合物，如木质素，以及来自地上部分的角蛋白。共生和非共生的固氮作用，以及氮、磷和铁在土壤中的运输都依赖于叶片光合作用的有机碳。如果农作物的生产力高于该地区植被，那么土壤生态系统服务就具有提高的潜力，而且肥料也能够改变生态系统过程。与有机碳自上向下运输有关的生态系统服务是土壤有机碳含量。在过去8000年中，土壤和地上部生物量中碳下降了38 Pmol。农业导致全球土壤上部2 m层有机碳减少了9.7 Pmol。

· 结  论 · 

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　　陆地植物地上-地下生长平衡取决于环境和土壤中获取的资源，然而对于芽中生殖结构和地下结构还需要考虑地上-地下间的信息流和物质流。内聚力-张力假说被广泛用于解释水、溶质在木质部中的自下而上流动以及碳水化合物在韧皮部中的自上而下Münch压力流。在低蒸腾条件下水分主动运输对根系压力的影响有待进一步研究。植物地上-地下互作还包括非生物信号、生物胁迫信号以及环境变化信号等的传递。信号除了通过木质部和韧皮部的植物激素外，还包括传播速度更快的压力波和电信号，如Ca2+波和ROS波等。农业降低了土壤中有机碳积累的生态系统效益，发展农业增碳技术将大气碳沉积到土壤中能够有效提升其生态系统服务的效益。