氮素研究进展：从土壤到植物，再到环境

Progress on Nitrogen Research From Soil to Plant and to the Environment

专 辑 文 章 介 绍

· 第二篇 ·

　　▎论文ID

　　OPPORTUNITIES AND APPROACHES FOR MANIPULATING SOIL-PLANT MICROBIOMES FOR EFFECTIVE CROP NITROGEN USE IN AGROECOSYSTEMS

　　农业生态系统中调控土壤-植物微生物组以有效利用作物氮的机遇和途径

　　发表年份：2022年

　　第一作者：彭静静¹ 

　　通讯作者：张丽梅^2,3 

　　邮  箱：xhgao@genetics.ac.cn，xdfu@genetics.ac.cn

　　作者单位：1.中国农业大学资源与环境学院，国家农业绿色发展研究院，植物-土壤相互作用教育部重点实验室。2.中国科学院生态环境研究中心，城市和区域生态国家重点实验室。3.中国科学院大学。

　　Cite this article :  

　　Jingjing PENG, Olatunde OLADELE, Xiaotong SONG, Xiaotang JU, Zhongjun JIA, Hangwei HU, Xuejun LIU, Shuikuan BEI, Anhui GE, Limei ZHANG, Zhenling CUI. OPPORTUNITIES AND APPROACHES FOR MANIPULATING SOIL-PLANT MICROBIOMES FOR EFFECTIVE CROP NITROGEN USE IN AGROECOSYSTEMS. Front. Agr. Sci. Eng., 2022, 9(3): 333‒343 https://doi.org/10.15302/J-FASE-2022450

　　视频解读：

· 文 章 摘 要 · 

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　　土壤微生物组驱动着氮的生物地球化学循环，并调节着土壤中氮的供应和损失，因此，针对土壤微生物组与氮利用效率的研究至关重要。此外，植物微生物组和土壤食物网的相互作用对于调节作物生产力和氮的吸收也非常关键。现代微生物组学技术的高速发展使得调控土壤-植物微生物组来提高氮利用率和减少氮对环境的影响成为可能。本文综述了当前在调节土壤微生物氮循环过程以提高氮利用率、增强植物氮吸收的植物-微生物互作，以及土壤微生物组在促进土壤健康和作物生产力方面的前沿进展，还提出了一种潜在的、基于植物-土壤-微生物一体化的研究方法，以提高农业生态系统的氮肥利用率并减少对矿质氮肥的依赖，为我国集约化种植系统的养分管理提供自然的解决方案。

　　关键词：氮、微生物组、氮利用效率、根际、叶际、土壤食物网

· 文 章 亮 点 · 

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　　1.将硝化抑制剂与土壤特性和硝化剂相匹配可以实现更高的氮利用率。

　　2.通过土壤改良剂加强生物氮气固定、异化硝酸盐还原为铵和微生物氮固定化过程能减少氮肥的施用量。

　　3.植物养分吸收、生长和健康受到相关微生物组非常重要的影响。

　　4.充分利用土壤生物组之间共进化的营养关系来提高作物氮利用率。

· 研 究 内 容 · 

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　　▎引言

　　土壤中的微生物主要由细菌、真菌、古菌、原生生物和病毒组成，这些被统称为土壤微生物组，对土壤氮供应和作物氮吸收至关重要。植物以铵、硝酸盐和小分子有机氮的形式吸收氮，其有效性取决于由土壤微生物介导的六个不同氮转化过程（图1）。这些过程通过提供有效氮基质与植物的氮吸收产生密切联系，但也会导致大量的氮损失，造成农业生态系统中作物氮利用效率低下和环境污染。土壤微生物组不仅有利于植物的营养获取和生长，而且对维持土壤肥力和土壤健康至关重要。现代多组学技术发展极大地扩展了我们对土壤和植物微生物组及其在协调土壤供氮和作物吸氮中的作用的理解。本文阐述了土壤和植物微生物组如何驱动和影响氮循环和植物氮的吸收，并指出了土壤和植物微生物组调控作物氮利用率和可持续农业生产的潜在途径。

图1 土壤-植物微生物组调节土壤氮循环和作物氮吸收的示意图。中央方框（绿色）描述了土壤微生物氮循环过程以及氮供应和损失。虚线（红色）代表农业生态系统的氮损失。方框（橙色）显示土壤改良剂对微生物氮循环过程的调节。右边的两个方框（紫色）描述了根际和叶际微生物组在协调氮循环和植物氮吸收方面的作用。左边的方框（蓝色）显示了土壤营养层级中氮化合物的通量。Anammox，厌氧氨氧化；DNRA，异化硝酸盐还原为铵。

　　▎土壤-植物微生物组调控土壤氮循环和作物氮吸收的研究进展

　　通过检索Web of Science Core Collection数据库中2010年1月至2021年8月的关键词，总结了土壤-植物微生物组调节土壤氮循环和作物氮吸收的研究热点，共获得17379篇研究和综述文章。共现性网络分析表明，近期研究主要集中在施肥对氮转化过程和相关功能微生物的影响、微生物组与植物之间的相互作用和微生物活性与土壤肥力改良三个主题上（图2）。

图2 2010年1月至2021年8月Web of Science Core Collection关于土壤-植物微生物组调控作物氮吸收的研究文献计量分析。采用全计数法构建关键词之间的共现模式，并通过文献计量软件VOSviewer进行可视化分析。选取出现次数超过200次的关键词，将同义关键词（如N2O和nitrous oxide、corn和maize、bacterial community和bacterial communities）合并。最终的网络包含127个关键词（节点），节点的颜色代表不同的集群模块，节点的大小与链接强度成正比。

　　1. 调控土壤微生物的氮循环过程来提高氮利用率

　　目前已经提出了一些策略来减少硝化作用带来的氮损失和污染，包括使用硝化抑制剂或尿素酶抑制剂来延缓氨氧化剂或尿素水解剂的活性，应用土壤改良剂（如生物炭、石灰）来促进微生物对氮的固定，以及实施精准农业管理（如4R最佳施肥率、来源、时间和位置）来加强氮供应和作物氮需求之间的同步，未来应用硝化抑制剂还应考虑将硝化抑制剂与土壤特性和主要的硝化物相匹配，增加土壤氮保持，减少氮损失，从而获得更高的作物产量和氮素利用效率。上述措施均与氮素转化和功能微生物调控密切相关，在最佳管理策略下可以有效提高氮素利用率，值得未来农业生态系统氮素管理参考。

　　2. 植物与微生物的相互作用有利于植物对氮的吸收

　　根际是植物与微生物相互作用的一个热点，植物根系分泌物可直接协调氮的转化和作物对氮的吸收。根系分泌物中的一些化学物质已被确定为介导植物和氮循环微生物之间相互作用的信号分子。间作玉米可促进蚕豆氮气固定，其根系分泌物可有效促进蚕豆中类黄酮的合成。因此，根系分泌物也被认为是解释复合作物栽培比单一作物栽培的增产效应更重要的因素。除了调节氮的转化过程，植物根系分泌物深刻地改变根际中的微生物群落，并对土壤中的氮供应和作物的氮吸收产生相当大的影响。此外，根部解剖学表型在很大程度上通过调节水的运输、与土壤生物组如菌根真菌、病原体和根际微生物组的相互作用来影响作物养分的获取。

　　最近的研究发现，植物的叶际是植物-微生物-环境相互作用的热点，叶际微生物组的组成主要由宿主和周围环境（如空气和雨水）决定。种子可以将很大一部分微生物传递到叶际和根部，并将有益微生物转移到叶际，有利于植物生长。揭示植物微生物与环境的相互作用，将为未来微生物组的调控提供重要信息，并提高氮利用率和农业可持续发展。

　　3.土壤微生物组在维持土壤肥力和作物生长中的重要性

　　在农业生态系统中，植物促生菌可通过增加氮供应、溶解矿物质和分泌植物激素来促进植物生长。此外，丛枝菌根真菌可与包括谷物和豆类在内的70%–90%的植物形成共生关系，从而提高其获取氮的能力，并通过改变氮循环微生物影响土壤矿物氮的有效性。因此，探明有利于植物促生菌和丛枝菌根真菌发挥效能的农业生产措施，以提高作物的氮利用率是非常有必要的。

　　土壤微生物群落作为土壤食物网的重要组成部分，深刻影响着生态系统的功能，包括养分循环和植物生产力。大量研究表明，土壤细菌类群、关键系统类型，甚至细菌和真菌群落组成的多样性是各种农业生态系统中作物产量的预测因子。此外，原生生物对细菌的掠食活动增加了氮矿化，进而增加植物对氮的吸收，这表明利用土壤微生物群落间的共同进化营养关系对促进植物生长具有重要意义。

　　▎结论

　　现代分子生物学技术的高速发展为破译土壤微生物介导的氮循环机制及其农业意义提供了有力的途径。土壤微生物群落可以通过多种方式强烈影响土壤氮供应和作物氮吸收，包括（1）直接参与氮的转化过程，控制氮的有效性和损失；（2）与植物密切相关，促进植物养分的吸收和生长；（3）作为氮和磷养分库，是土壤食物网和土壤中能量通量的中介。未来的研究需要进一步阐明基因组多样性在系统水平上驱动氮循环代谢性状变化的机制，并充分表征与土壤氮循环和植物氮吸收有关的有益微生物类型。本文阐述了土壤和植物微生物组在协调土壤氮循环和作物氮吸收方面的意义，全面考虑微生物之间的相互作用，以及这些因素对田间管理措施的优化，加强土壤微生物群落对宿主养分吸收的功能和培育微生物相关的表型，有助于减少矿物肥料或农药的使用，减少环境污染，提高作物产量。这也将有利于指导基于微生物的生物解决方案的开发，以实现基于植物-土壤-微生物一体化的作物管理。

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