氮素研究进展：从土壤到植物，再到环境

Progress on Nitrogen Research From Soil to Plant and to the Environment

专 辑 文 章 介 绍

· 第十篇 ·

　　▎论文ID

　　Research progress on the impact of nitrogen deposition on global grasslands

　　氮沉降对全球草地影响的研究进展

　　发表年份：2022年

　　第一作者：Carly J. Stevens

　　通讯作者：Carly J. Stevens

　　✉ c.stevens@lancaster.ac.uk

　　作者单位：兰卡斯特大学兰卡斯特环境中心。

　　Cite this article :

　　Carly J. STEVENS, Sofia BASTO, Michael D. BELL, Tianxiang HAO, Kevin KIRKMAN, Raul OCHOA-HUESO. RESEARCH PROGRESS ON THE IMPACT OF NITROGEN DEPOSITION ON GLOBAL GRASSLANDS. Front. Agr. Sci. Eng., 2022, 9(3): 425‒444 https://doi.org/10.15302/J-FASE-2022457

·文 章 摘 要·

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　　草原是全球重要的生态系统，提供关键的生态系统服务，全球草原的物种组成和特征差异非常大。在许多地区，草原的生产力、物种组成和多样性受到来自人类活动的大气氮沉降的影响。虽然对草原栖息地的影响各不相同，但许多草原栖息地出现与土壤富营养化和酸化相关的物种丰富度下降、生物量增加的现象。世界各洲的氮沉降研究工作存在很大差异，欧洲、北美和亚洲部分地区对草原氮沉降影响的研究已取得不错的进展，然而在一些存在较大信息缺口地区的情况并非如此。本文综述了氮沉降对世界各地草原的影响，重点介绍了最新进展和仍需要研究的领域。

·文 章 亮 点·

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　　1.全球许多地区的草原都受到了大气氮沉降的影响。

　　2.氮沉降通常导致草原的物种丰富度降低。

　　3.草原生物量的增加是对氮沉降上升的共同反应。

　　4.在全球某些地区，对草原氮沉降影响的研究十分有限。

·Graphical abstract·

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·研 究 内 容·

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　　▎引言

　　草原覆盖了约40%的地球表面。全球草原占农业面积的69%，它们储存了约343 Gt 的碳。全球氮沉降每年超过90 Tg·yr⁻¹ N，对草原造成了巨大的影响（图1）。研究氮沉降对草原的影响主要有两种方法，第一种方法是氮添加，第二种方法是利用环境中的氮沉降梯度。

图1  总氮沉降水平不断增加的情况下，各大陆草原的相对面积

　　氮沉降可以通过不同的机制影响植物和土壤（图2），其中主要是富营养化和酸化的土壤介导效应。氮沉降是草原植物生物量的重要驱动因素，它可使具有竞争能力的物种取代无法有效竞争有限资源的物种。氮可能会通过多种途径使土壤酸化，减少物种库，并导致土壤中有毒金属浓度增加。非常高的氮浓度带来的毒害作用可导致叶片损伤和生长减少。氮沉降也可以通过一些间接机制影响植物群落，在世界各地的许多草原生态系统中，已经有大量报告关于与氮水平升高相关的物种组成和物种丰富度的变化，这些现象通常是由于高于临界氮负荷而产生，低于临界氮负荷的沉降水平不会对生态系统造成损害。

图2  大气氮沉降对草地植被产生负面影响的机制

　　▎欧洲

　　在欧洲，几乎所有的草原栖息地都受到人类的放牧、割草或其他管理方式的严重影响。欧洲北部的氮沉降水平极低，荷兰、比利时和德国等国家氮沉降水平较高。

　　Stevens等人的研究表明，酸性草原的氮沉降与物种丰富度之间存在明显的负相关关系。中性与酸性草原的情况相似：随着氮沉降的增加，物种丰富度下降；石灰质草原中，缓冲良好的土壤受酸化影响的可能性较小。一些钙质草地显示出磷限制的迹象，这减弱了氮输入的影响，但情况并非总是如此；在地中海草原，生物结皮对氮沉降很敏感，并对养分循环和功能群组成产生影响；其他草原类型，如沙丘、高山和山地草原，相关研究要少得多。尽管如此，这些实验都证明了氮沉降的负面影响。

　　在欧洲，严格的立法控制和减排措施减少了氮氧化物的排放。一些地区的沉降量开始减少，而整个欧洲的沉降量减少程度存在很大差异。如何从氮沉降中恢复引起了科研人员的兴趣，这方面仍需要进一步的研究。

　　▎北美洲

　　北美的氮沉降量通常低于欧洲，西部的氮沉降量最高。该大陆最北部有广阔的草原型平原，其氮沉降低临界负荷范围设置在1–3 kg·ha⁻¹·yr⁻¹ N，目的是防止灌木和草地的变化。开阔草原、泥炭地和矮化森林临界负荷为6 kg·ha⁻¹·yr⁻¹ N。

　　落基山脉高山冻原施肥实验表明，氮添加量大于3 kg·ha⁻¹·yr⁻¹ N时，高山苔草的覆盖率增加，当施肥量超过10 kg·ha⁻¹·yr⁻¹ N时，土壤硝态氮淋失增加。Pardo等人给出了4–10 kg·ha⁻¹·yr⁻¹ N的高山草原临界负荷。另一项研究估计，保护亚高山植被免受生物多样性变化影响的氮临界负荷在1.9–3.5 kg·ha⁻¹·yr⁻¹ N之间；北美不同沙漠边界内的主要灌木和禾本科植物有所不同，临界负荷范围为3–8.4 kg·ha⁻¹·y⁻¹ N。氮肥对生物土壤结皮产生了负面影响，这可能最终导致植物群落的变化；地中海生态区的草原临界负荷在6–33kg·ha⁻¹·yr−1 N之间；大平原生态区横跨加拿大中部、美国中部和墨西哥东部，矮草、高草和混合草草原生态区存在密集的农业活动，临界负荷范围为5–25 kg·ha⁻¹·yr⁻¹ N。

　　由于农业地区和移动排放源的排放增加，北美氮沉降的主要形式从氧化态氮转变为还原态氮。由于主要污染源的变化，沉降最高的区域将发生改变，并可能影响基于沉降类型的植被响应，需要进一步研究以了解其产生的影响。基于环境条件和群落结构的物种可塑性的持续发展将有助于在管理和政策方面对新的污染源做出反应。

　　▎非洲

　　非洲草原是古老的生态系统，生物多样性很高。与其他大陆相比，非洲的氮沉降速率和程度没有得到很好的量化。非洲大部分地区的氮沉降速率相对较低，但沉降水平的变化率相对较高，沉降量在不断增加。

　　1950年南非中部草原开始的氮磷添加实验中，地上净初级生产力（ANPP，Aboveground net primary production）对氮添加和氮磷之间的相互作用会产生响应。ANPP对氮添加有一定的响应，氮与磷的相互作用也降低了土壤pH值，从而降低了杂草的丰富度和密度。

　　Snyman和Oosthuizen记录了施氮3年后物种组成从顶极状态到亚顶极状态的快速变化，同时半干旱草原的ANPP增加。Carine等人评估了添加氮和磷对南非克鲁格国家公园降雨梯度上ANPP的影响，发现氮添加使ANPP的增加幅度大于磷添加。在东非大草原，ANPP对开阔草原中的氮和磷添加的反应类似。

　　非洲草原和热带草原上的实验缺乏空间代表性，阻碍了对氮添加反应的全方位覆盖。然而，在非洲的实验以及在与其他大陆上的地点进行的对比实验中，结果趋同表明氮沉降对草原影响总体相同。

　　▎亚洲

　　根据温度不同，亚洲的草原可分为高山、温带和热带草原。亚洲的氮沉降量是全球最高的，其中西部和南部的氮沉降量最高。

　　在温带草原中，随着氮增加，地上生物量增加，地下生物量减少。在温度较高的草原上，物种丰富度随着氮的添加而降低。成熟草原（17.5 kg·ha⁻¹·yr⁻¹ N）氮导致物种损失的临界阈值低于退化草原（52.5 kg·ha⁻¹·yr⁻¹ N）。氮对生物多样性的影响取决于气候和生物规模。富营养化和酸化是导致植物物种损失的两个主要机制。

　　中亚的高山草原上，植物物种丰富度以及地上生物量对氮的添加不敏感。在四个高寒草原的五年加氮实验中，也观察到物种对加氮的类似弱反应，沿着青藏高原的降水梯度，物种丰富度普遍较低。相反，在物种丰富度较高的西藏高寒草甸中观察到了随着氮添加而显著增加的物种损失。

　　热带草原物种丰富度与氮添加率之间呈驼峰状关系，只有在氮添加量为150 kg·ha⁻¹·yr⁻¹ N时，物种才会显著减少。一年生和非固氮物种的数量随着施氮量的增加而增加，矮小物种的数量也随着施氮量的增加而增加，直到施氮量增加到120 kg·ha⁻¹·yr⁻¹ N，这表明尽管存在竞争机制，但热带草原中氮诱导物种损失的临界阈值较高。

　　通过大量研究，结果表明人们对亚洲草原物种多样性对氮沉降的响应有了很好的了解。随着人们对氮污染的认识提高、氮排放控制的实施，以及全球碳中和的要求，氮沉降很可能会在不久的将来减少。此外，应谨慎考虑实验性氮添加，以减少操作性实验中由高速率和低频率氮添加引起的放大的氮影响，从而更好地预测未来氮沉降场景中的物种多样性。

　　▎南美洲

　　南美草原土壤的养分含量和pH值较低，许多地区的氮沉降较低。

　　热带和亚热带草原、稀树草原和灌木生物群落草原非常不均匀，森林-稀树草原过渡非常复杂。氮沉降的增加主要影响植被的生物量，氮肥试验表明，施氮量增加了天然C3植物的覆盖和地上生物量，而天然C4禾草和其他单子叶植物群的频率分别在长期和第二个采样期下降。短期（1年）氮添加（25 kg·ha⁻¹·yr⁻¹ N）和降水模拟发现，氮添加量对植株生长的影响较小。在一种本地优势C4草种中，氮和水增加了开花个体的开花概率和开花分蘖数，而在其他优势C4草种中，氮添加量与开花呈负相关。这些结果以及所研究物种中记录的叶片磷含量表明，物种对氮沉降和降水增加的特定反应可能通过植物和土壤磷之间的反馈影响生态系统功能。

　　干旱生态系统草原两年氮肥试验（50 kg·ha⁻¹·yr⁻¹ N）结果表明，氮对植物生物量有影响，当氮有效性增加时，草叶氮浓度和草生物量增加。随后对该研究的数据以及其他全球变化驱动因素的数据进行了分析，结果表明，与生物多样性损失、放牧强度增加和降雨量减少相比，氮沉降对ANPP的影响相对较低。

　　因缺乏各类草原和灌木生物群落的具体信息，研究人员无法进一步了解氮沉降对南美所有类型草原的影响。氮沉降对植物-微生物相互作用的影响也尚未有明确结论，为了解决其中差距，需要利用氮沉降的自然梯度进行实验和研究。另一个差距是缺乏关于南美草原临界氮负荷的知识。在短期内，为了定义临界负荷，可以结合专业的数据和知识，使用稳态模型方法来确定每种类型草地的阈值，中长期可以使用经验临界氮负荷方法来量化草原对氮沉降的敏感性。

　　▎澳洲

　　氮沉降尚未被澳洲视为是生态系统生物多样性和完整性的威胁，因为该区域沉降量通常非常低。氮沉降对澳洲草原的最可能影响与点源有关，澳洲露天矿是大气中氮的另一个潜在来源。

　　对澳洲草原氮沉降的临界负荷评估相当有限，目前最好的估计是基于全球模型，估计约为1–5 kg·ha⁻¹·yr⁻¹ N。

　　除了缺乏关于以实际速率增加氮沉降的潜在影响的信息外，澳洲草原为研究尚未广泛暴露于这种威胁的本土生态系统敏感性提供了宝贵的机会，这在欧洲、美洲或亚洲等其他大陆几乎是不可能的。因此，未来研究的一个潜在目标是在澳大利亚草原上以实际速率控制氮，即了解草原群落在第一个过渡阶段的变化方式，以及最敏感的植物物种在如此低的速率下损失的速度。另一个需要考虑的相关方面是环境因素的潜在重要性，例如水和营养物质的可利用性。

　　▎结论

　　从本综述涵盖的研究中可以看出，氮沉降对草原的影响在全世界范围内或多或少都可以观察到。氮沉降对草原影响的研究工作在全球分布不均匀，人们对世界某些地区的影响有很好的了解，特别是欧洲、北美和亚洲部分地区，但对其他地区的了解要少得多。尽管在知识和理解上存在差异，但也表现出一些明确的规律，包括随着氮沉降的增加，生物量增加和植物物种丰富度降低。这些常见的反应，意味着我们可以预测那些几乎没有影响证据的地区草原的反应。然而，研究重点是确定氮沉降高于其他地区的临界负荷但尚不了解其影响的地区，并确定氮沉降可能增加的地区（表1）。欧洲和北美的部分地区氮沉降下降，这使得了解恢复前景成为一个重要的研究领域。了解氮沉降和气候变化之间的相互作用是另一个重要领域，目前在该领域存在许多知识空白。

表1  不同地区专业知识差距和研究重点

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