畜禽废弃物资源化与碳中和
Valorization of Livestock Waste and Carbon Neutrality
专 辑 文 章 介 绍
·第四篇·
▎论文ID
Using nutritional strategies to mitigate ruminal methane emissions from ruminants
反刍动物瘤胃甲烷排放机理及营养减排策略的研究进展
发表年份：2023年
第一作者：孙健
通讯作者：李蒙蒙
✉：limeng2021@cau.edu.cn
作者单位：中国农业大学动物科学技术学院
Cite this article :
Jian SUN, Guangyong ZHAO, Meng M. LI. USING NUTRITIONAL STRATEGIES TO MITIGATE RUMINAL METHANE EMISSIONS FROM RUMINANTS. Front. Agr. Sci. Eng., 2023, 10(3): 390‒402 https://doi.org/10.15302/J-FASE-2023504
·文 章 摘 要·
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畜牧生产过程中排放的甲烷约占全球人为温室气体排放量的14.5%，其中反刍动物胃肠道发酵是甲烷的主要来源。反刍动物瘤胃内大量的微生物（细菌、原虫、真菌和古生菌等）构成互营或者共生关系，其分泌的催化酶（消化酶、还原酶、脱氢酶和转移酶等）是影响碳水化合物发酵和甲烷生成途径的关键因素。本文主要综述了通过日粮、微生物和化学物质三种营养调控策略减少甲烷排放的最新研究进展。通过对体内与体外研究数据的总结，对比了不同调控策略在减排效果、使用时效和饲料安全等方面的差异。
·文 章 亮 点·
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1.瘤胃发酵主导了反刍动物甲烷排放的过程。
2.营养策略降低甲烷排放是通过影响甲烷生成途径中特异的生化反应。
3.在生产系统中全面评估甲烷减排策略相对于单因素研究更加重要。
·Graphical abstract·
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·研 究 内 容·
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▎研究背景
甲烷本身的大气寿命大约在8‒11年左右，远低于CO2，但其温室效却是CO2的25倍，因此减少甲烷排放对控制温室气体的效果将会更加显著。近年来，瘤胃微生物互作及甲烷生成通路、新型饲料原料开发、添加剂、牧场使用效果等方面的研究在逐年增加，这不仅体现出国际社会的环保意识逐渐增强，也与日益便捷的甲烷检测技术和需要解决的饲料能量浪费问题息息相关。在众多营养减排策略中，整体上是针对酶与底物水平的抑制，或是针对瘤胃微生物区系的调控，还有部分研究是针对动物机体营养的代谢与调控。反刍动物的甲烷减排策略需要在应用场景、应用时效、应用潜力等角度进行多维评估，并在一定范围内确定应用浓度与剂量。
▎反刍动物产生甲烷的机理
产甲烷菌在瘤胃中可以协同细菌、原虫和真菌形成共生系统，通过利用CO2、甲酸、乙酸、乙醇、甲基化合物（甲醇、一甲胺、二甲胺或二甲基硫）进行碳素循环，其中由进入胞内的可溶性H2（dissolved H2）或甲酸穿梭体提供电子，用于合成甲烷。产甲烷菌在厌氧发酵中最后一步都会先经过甲酰辅酶M（methyl-coenzyme M reductases, MCR）还原生成甲烷，因此MCR基因编码的相关亚基可以作为产甲烷菌的分子标记物。瘤胃中甲烷的产生途径主要可以分成（1）CO2-H2还原途径；（2）乙酸裂解途径；（3）甲基转化途径；（4）甲基化合物-H2还原途径（图1）。
图1 产甲烷菌中的产甲烷途径。
▎日粮因素调控甲烷排放
对于甲烷减排来说，调整日粮的营养结构与牧草质量是控制甲烷排放和产甲烷菌丰度的重要手段。一般情况下，丙酸产生途径可以最大限度地利用乙酸发酵产生的氢气，从而降低甲烷的生成。在饲料结构层次上，非结构性多糖（non-fiber carbohydrate, NFC）的比例和中性洗涤纤维（neutral detergent fiber, NDF）的种类与消化率是影响甲烷产生的主要因素，因此可以通过调整淀粉含量、牧草和谷物类饲料比例、牧草质量、饲料加工手段等方法提高丙酸的产量，或者通过增加采食量与饲料效率，降低生成单位产品所释放排放的甲烷量。
日粮中包含提供能量的脂肪酸成分，其中多不饱和脂肪酸、中链脂肪酸和必需脂肪酸对肠道微生物区系能够产生影响，因此在甲烷减排方面受到关注。研究表明，日粮合理供应6%以下的脂质可以减少最高20%的24 h甲烷排放量，在一定程度上还可以提高动物的生产效率。中链脂肪酸能够降低瘤胃中糖类的发酵，同时会对产甲烷菌和原虫产生毒害作用，从而抑制了甲烷生成通路。多不饱和脂肪酸可作为还原氢受体，竞争性抑制甲烷氢依赖性途径，减少甲烷的生成。
▎微生物手段调控甲烷排放
在反刍动物生产中，常用的离子载体抗生素有链霉菌生产的莫能菌素、盐霉素、拉沙里菌素、莱特洛霉素等。这类具有多样化学结构的化合物，一般通过锚定在革兰氏阳性菌和原虫的细胞膜上，通过消除细胞膜内外的H+浓度差，导致细胞凋亡；这样的结果会导致瘤胃菌群丰度偏向革兰阴性菌，继而提高丙酸的发酵，减少氢气的生成。
产甲烷菌抑制剂包括醌类物质、溴氯甲烷、氯化甲烷、2-溴乙烷磺酸、3-硝基氧基丙醇（3-NOP）等，它们一般作为底物或者酶因子的类似物抑制甲烷通路中的酶促反应。多卤素化合物是研究较多的一类抑制剂，加入合适的剂量后甲烷减排效果可以达到20%以上，其机制与抑制甲基辅酶M生成有关。3-NOP是一种作为甲基辅酶M还原酶类似物的小分子有机化合物，研究表明3-NOP能够直接作用于产甲烷菌，增加丙酸比例。众多动物试验的结果表明3-NOP是安全的，目前已在全球多个国家获得批准使用。
益生菌可以在瘤胃内有效定植或者短期停留，从而改变瘤胃内代谢效率和酶活性。瘤胃中的产乙酸菌、产琥珀酸菌、硫酸盐还原菌、乳酸菌都可以通过还原作用与产甲烷菌竞争利用氢。研究表明在绵羊日粮中加入生黄色瘤胃球菌后不仅可以提高营养物质消化率、瘤胃发酵能力，还可以降低体外甲烷排放浓度。
▎化学物质调控甲烷排放
硝酸盐作为瘤胃中比CO2更易反应的氢气受体，可通过直接与产甲烷菌竞争利用氢气或者通过还原中间物亚硝酸盐对产甲烷菌间接产生毒害作用，从而降低甲烷排放量。在实际应用过程中，一些专家认为甲烷生成量并没有减少，而是因为干物质采食量（dry matter intake, DMI）的降低导致甲烷排放量降低。因硝酸盐代谢物亚硝酸盐对机体有致癌作用，抑制血红蛋白运输氧气，可以通过用脂质包被或者与其他减排策略共用的途径，其中与油脂一同使用后甲烷减排效果最高可以达到38.2%。
一般我们所关注的植物次级代谢物有单宁、黄酮、皂苷、植物油中的有机硫磺化合物（蒜氨酸、琉基丙醇、大蒜素）等物质。单宁是植物内天然存在的多酚物质，主要包括缩合单宁和水解单宁。水解单宁的分子质量小，一般水解后可以直接影响瘤胃微生物，主要是原虫和革兰氏阳性菌，这也意味着其毒性可能会影响到纤维分解菌。相对于缩合单宁，部分水解单宁可以表现出更为有效的甲烷减排效果，这可能是因为没食子酸与产甲烷菌表面蛋白质结合形成酚羟基化合物，降低了产甲烷菌活性从而抑制甲烷生成。皂苷可以降低瘤胃革兰阳性菌的比例，促进产丙酸菌竞争性利用氢气，从而降低甲烷排放量。添加植物油时可能起作用的有机硫磺化合物可以高效降低甲烷排放，但同时也会在一定程度上降低瘤胃干物质消化率。
海藻在甲烷减排上的使用与菌株类型、收获季节、收获海域都有一定的关联，但目前关注较多的是海藻中主要的代谢物质褐藻多酚和卤化物。全混合日粮加入岩衣藻（Ascophyllum nodosum）可以改变瘤胃菌群结构，抑制瘤胃发酵，这可能是通过褐藻多酚褐藻调控甲烷减排的可能途径。海门东（Asparagopsis）是作为甲烷减排效果最显著、体外相关研究较多的红藻，主要依靠含量较高的三溴甲烷进行代谢调节。与之类似的卤化甲烷化合物可以有效抑制甲烷生成通路中甲烷转移酶的活性，特别是通过与VB12结合抑制钴胺酰胺依赖性甲烷生成途径。
图2 营养策略通过影响碳代谢和甲烷生成降低甲烷排放的作用机制。
▎结论
营养调控手段相比于遗传育种、牧场管理、粪污处理等手段表现更为直接、有效，不同的营养策略具有不同的调控机制（图2），但目前在生产实践中还存在一些问题。通过调整日粮结构不能较高地降低甲烷产量，还可能会与生产效率、瘤胃环境健康、经济效益等指标有所冲突。另外，一些减排策略存在微生物适应、药物残留、耐药基因和耐药菌传播等问题，很难在牧场作为甲烷减排手段进行推广。尽管化学调控的效果表现为微量高效，但是体外研究与体内试验的效果还存在一定差异。总体而言，未来畜牧业的可持续发展有赖于综合性的营养策略、持续性的研发和技术创新。
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